Pavouci sami rozhodují o tom, kdo je sežere | Věda a život
Samcům pavouků Cyrtophora citricola je jedno, která samička je žere – raději se živí sami mladými, dobře živenými a panenskými pavouky.
O manželském kanibalismu pavouků ví snad každý – samec, kterému se podařilo získat přízeň samice, po páření velmi pravděpodobně skončí jako její večeře (některým se však podaří ukolébat pozornost své paní a včas uniknout). Z toho vyplývá, že osud samce na něm nezávisí, jeho úkolem je ukázat se a co s ním dál dělat, odmítnout nebo přijmout námluvy a pak ho sežrat, rozhoduje samice.
Spider C. citricola. (Foto Ferran Turmo Gort / www.flickr.com/photos/fturmog/4506345966.)
C. citricola web. (Foto naturgucker.de / enjoynature.net / www.flickr.com/photos/12639178@N07/4409917573.)
Samec a samice C. citricola: zatímco samec vstřikuje semennou tekutinu do genitálního traktu samice, ona ho kousne do břicha a začne žrát. (Foto Yip et al., PLoS ONE.)
Obecně je ženské pohlaví v manželských záležitostech často vybíravější. Samice musí tvořit vajíčka, nosit plod a pak se také starat o potomstvo a tím pádem vynakládají více energie na rozmnožování než samci, takže je pochopitelné, proč si samice pečlivě vybírají toho nejvhodnějšího partnera.
Kde však kanibalismus kvete – tedy mezi pavouky – vzniká jedna nuance: pro samce se první „svatební noc“ většinou ukáže jako poslední, druhou šanci opustit potomka už nebude. Bylo by logické předpokládat, že v tomto případě by gentleman neměl být o nic méně vybíravý než žena – pokud je předurčen k sežrání, ať ho sežere hodný vyvolený: zdravý, silný a plodný.
Přesně tak to chodí se sociálními pavouky. Cyrtophora citricola, žijící v tropických zeměpisných šířkách Evropy, Asie a Afriky, v Severní a Jižní Americe a v Austrálii. Žijí v koloniích po tisících jedinců, samice jsou téměř čtyřikrát větší než samci (7 mm oproti 2,3 mm), a jak je pro pavouky typické, samičky C. citricola praktikovat manželský kanibalismus.
Vědci z Ben-Gurionovy univerzity s nimi provedli následující experiment: samcům byl nabídnut výběr ze tří typů samic – některé právě vstupovaly do pohlavní dospělosti, jiné byly již zralé, ale ještě se s nikým nepářily, a konečně třetí byly pohlavně zralé samice, které se již spářily. Muži, jak píší výzkumníci PLoS ONE Upřednostňovali dospělé nepářené pavouky, protože u nich byla největší šance zanechat potomstvo. Druhým kritériem byl věk vyvoleného – pavouci šli k mladším.
V dalším experimentu samci a samice C. citricola Byli chováni v různých podmínkách – někteří byli hojně krmeni, zatímco jiní museli hladovět, v důsledku toho někteří rostli, zatímco jiní se zmenšovali. Poté se spojily velké a malé samice a samci, aby se zjistilo, jak aktivně se budou rozmnožovat a kdo bude koho vybírat. Samci se pářili bez ohledu na to, jak do té doby žili: páření velkých a malých pavouků bylo stejné. Malé pavoučí samice se však pářily dvakrát vzácněji než velké a nebylo to tak, že by samy odmítaly manželské radosti, ale že je samci prostě zanedbávali. To znamená, že kavalírští pavouci si vybírali ty, kteří byli dobře živení a mohli produkovat početné a zdravé potomky.
Dalo by se samozřejmě předpokládat, že si samci vybírali dobře živené samice také z pocitu vlastní bezpečnosti – dobře živené pavoučí samice by se prý pokoušely sníst samce méně horlivě – ale není tomu tak: velké i malé samice jedly samce se stejným nadšením.
Autoři práce se navíc domnívají, že pokus o útěk paradoxně vůbec není v zájmu samců: pokud se pavouk nebude starat o útěk, bude mít více času na páření, přenese na samici více pohlavních buněk – a tedy s větší pravděpodobností bude otcem jejího potomka.
Autor: Kirill Staševič
- Proč samci černé vdovy ničí sítě samic?
- Milostné vazby aneb Proč pavouci svazují své samice
- Australští pavouci si hrají se samicemi na schovávanou
Typicky jsou u pavouků samice větší a agresivnější než samci. V období páření samec navštěvuje samici, ale musí být rychlý a rozvážný, jinak ho po páření může samice sežrat. Existuje však jeden druh jihoamerických vlčích pavouků, u kterých jsou naopak samci větší a samičku, kterou nemají rádi, sežerou klidně ještě před kopulací. Tyto a další zajímavé detaily objevili argentinští a uruguayští zoologové, kteří tohoto pavouka studují již několik let.
Obvykle je u pavouků samice větší než samec stejného druhu. V období páření je to samec, kdo najde svou vyvolenou a často ji obdaruje nějakým tím pamlskem. Zejména proto, aby ho samice po páření hned nesežrala, ale začala obětovat. I tak je osud mnoha samců po páření k sežrání. Někteří samci však mají štěstí – po splnění biologické funkce se jim ještě podaří uprchnout. Toto je obecné schéma, s určitými úpravami, charakteristické pro chování pavouků při páření. Existuje ale jeden druh pavouka, u kterého tomu tak není.
Řeč je o pavoukovi Allocosa brasiliensis, zástupce skupiny vlčích pavouků. Žije v Jižní Americe, podél atlantického pobřeží Argentiny, Brazílie a Uruguaye. Jedná se o nočního pavouka, který žije podél písečných břehů řek, jezer a oceánu. Každý jedinec si vyhrabává v písku noru, ve které se zdržuje přes den v létě a nepřetržitě v zimě, kdy pavouci nejsou aktivní. Stejně jako ostatní vlčí pavouci si nestaví lovecké sítě, ale loví hmyz ze zálohy (obvykle ze své nory). Po mnoho let tohoto neobvyklého pavouka studovala skupina argentinských a uruguayských vědců vedená Anitou Aisenbergovou z Biologického výzkumného ústavu. Clemente Estable (Instituto de Investigaciones Biologicas Clemente Estable, Montevideo, Uruguay). Tady je to, co našli.
U tohoto pavouka jsou samci větší než samice – ojedinělý případ. Samice jsou pohyblivější a samce vyhledávají návštěvou nor. Když se samice objeví v noře samce, „vyklepe“ speciální druhově specifický signál, aby si ji samec nespletl s kořistí. Pokud se však samec z nějakého důvodu samice nelíbí, může ji sežrat. Navíc před pářením a ne po něm, jak se to děje u „normálních“ pavouků (kde je naopak kanibalismus charakteristický pro samice). K páření u těchto pavouků dochází v samčí noře a zahrnuje až devět kopulace (viz video). Během kopulace samec nasedne na samičku a vstříkne jí spermie do genitálií pomocí kopulačního orgánu umístěného na konci pedipalpů (u samců i samic hrají pedipalpy roli tykadel, ale u dospělých mužů konec pedipalpů se vyvíjí ve složitou stavbu kopulačního aparátu).
Páření u pavouků je uspořádáno poněkud bizarním způsobem. Kanálky varlat mužů se otevírají na břiše, přibližně ve stejném místě, kde se nacházejí genitálie samic. Samci ale nemají žádné speciální zařízení pro zavedení spermií na břicho a používají k tomu pedipalpy: jejich poslední segment je upraven na speciální orgán – kymbium, které slouží jako rezervoár spermatu (díky tomu je pedipalp samce obecně tlustší než u samice). Seminální rezervoár se otevírá ven přes ejakulační kanál embolu (viz obrázek).
levý: pedipalpy samce pavouka, kymbium pravého pedipalpu kroužkované kruh. Vpravo: pavoučí cymbium Jednorožec catleyi. Obrázek z spiders.us a wikipedia.org
Cymbium v tomto případě nemá přímý kontakt s varlaty a navíc na ně většinou samec nedosáhne ani pedipalpy. Samec proto ještě před kontaktem se samicí uplete ze své sítě malou síťku na spermie a vypustí na ni spermie. A pak, když tam ponoříme konce pedipalpů, naplní tím cymbia (jsou dva, jako pedipalpy).
Ženský reprodukční orgán se nazývá epigynum; viz: Epigyne. Nachází se na spodní straně břicha (viz obrázek) a je to otvor vyztužený zesílenými částmi exoskeletu (pevnější než okolní tkáň).
levý: samice pavouka sklípkana, epiginum kroužkované kruh. Vpravo: epiginum samice pavouka Pardosa pullata z čeledi vlčích pavouků. Obrázek z spiders.us a wikipedia.org
Struktura jak cymbium, tak epigynum je druhově specifická a liší se mezi blízce příbuznými druhy pavouků (toto se často používá v taxonomii). V tomto případě do sebe cymbium a epigynum jedinců stejného druhu zapadají jako klíč k zámku. Ale kopulace i blízce příbuzných druhů může být čistě fyzicky obtížná.
Více informací o kopulaci pavouků na příkladu malabarského nefelida si můžete přečíst v článku N. Reznika „Pavouci a korky“.
Po dokončení tohoto procesu samec samici opustí. Vstup do díry se samicí, která zůstala uvnitř, vyplní pískem a odejde bydlet na jiné místo. Samička klade vajíčka do nory a objevují se zde malí pavoučci. A pak, stejně jako ostatní vlčí pavouci, vylezou na záda samice. Samice opouští noru společně s pavouky, kteří na ní sedí.
Tito autoři ve své nedávné práci objevili nové zajímavé podrobnosti o organizaci páření u tohoto druhu pavouka. Jak již bylo řečeno, je to žena, která hledá manžela, „hlídá“ ho, hledá jeho přízeň, aby ji nesežral. Vzhledem k tomu, že se to vše děje v noře samce, podrobnosti zjistíte pouze pozorováním pavouků v laboratoři. K tomu vědci chytili asi stovku pavouků různého věku. Výsledkem práce bylo nafilmovat a analyzovat 15 páření.
Bylo identifikováno několik behaviorálních aktů, poté byla sestavena matice přechodů mezi různými činy. Všechny přechody jsou schematicky znázorněny na Obr. 2, kde je celá akce rozdělena do tří fází: předkopulace, samotná kopulace a fáze po kopulaci. Jak již bylo zmíněno, každé páření obvykle zahrnuje několik kopulace. Jak je vidět, sled akcí jako celek není striktně stereotypní a může se případ od případu lišit (zejména v po sobě jdoucích kopulacích). Charakteristickým rysem chování samic těchto pavouků je zvláštní chvění břicha, pozorované jak během kopulace, tak mezi po sobě jdoucími kopulacemi. To je neobvyklé, protože nejčastěji u pavouků zůstává samice během páření víceméně nehybná. Ačkoli jemné rysy organizace tohoto procesu u pavouků jako celku byly jen málo studovány.
Obr. 2. Přechody mezi různými akty chování během páření. přešlapování — pavouk „klepe“ předníma nohama a pedipalpy do písku a zvedne „cákance“; chvění – pavouk třese břichem, „třese se“; vstupuje – pavouk vstoupí do díry; vyjde – pavouk opustí díru; výměna – samec a samice si vymění místa v noře: samice se posune hlouběji a samec se přiblíží k východu; zavře se — samec zavírá noru, zaplňuje vchod; pavučina – samice uvnitř nory vylučuje pavučinu a vystýlá ji vchodem krytým samcem zevnitř; klec — samec šplhá na samici, zatímco partneři se „dívají“ různými směry; zkouška — samec se svými pedipalpy dotýká epigina samice; vibrace — samec vibruje břichem (s vyšší frekvencí než při chvění); klepnutím — samec poklepe samici na záda a současně zasune jeden z pedipalpů; vstoupí — samec vkládá pedipalp (po jednom) do epigyna samice; ejakulace – muž ejakuluje; přiblížení – pavouk se přiblíží ke svému partnerovi; dotknout se – pavouk se předníma nohama dotýká zad partnera; čistí — samec si pedipalpy „olizuje“ čistí. Čerpání z diskutovaného článku v Behaviorální procesy
Vědci navrhli, že samice třesením břicha samce nějak stimuluje. Ukázalo se, že každou následnou ejakulaci lze pozorovat jak v nepřítomnosti chvění samice mezi pářením, tak v přítomnosti. Ve většině případů však byly pozorovány třesy. Bylo také pozorováno, že třes (pokud je pozorován) obvykle bezprostředně následuje ejakulace.
Prováděním svých „pas“ tak ženy mohou stimulovat samce ke každé následující ejakulaci, čímž teoreticky zvyšují jejich celkový počet. To znamená, že samice diskutovaného druhu pavouka nejen vyhledávají samce, ale také se během páření chovají aktivněji – ve srovnání se samicemi jiných „typických“ pavouků.
Jak vědci vysvětlují neobvyklé rysy života popsaného druhu pavouka? Hovoříme o vlastnostech, které na sobě nejspíše závisejí, jako je „obrácený“ sexuální dimorfismus a atypické chování samic hledajících samce a „dvořících se“ mu. Autoři diskutované studie se domnívají, že celá podstata je v charakteristikách biotopů tohoto druhu, vyznačujících se nepředvídatelně se měnícím množstvím potravy. Předpokládá se, že u ostatních pavouků je dostupnost potravy stálejší. U „typických“ pavouků má tedy větší samice více příležitostí k akumulaci energetických zásob nezbytných pro reprodukci. To znamená, že má více času na nalezení vhodného místa pro kladení vajíček. U pavouka Allocosa brasiliensis dochází k jakémusi „oddělení“ sexuálních rolí. Za prvé, samice hledají samce, když jsou nejvíce „dobře nakrmené“ a připravené k reprodukci. A za druhé, po páření nemusejí hledat a/nebo zařizovat místo pro kladení vajíček (jako to dělají ostatní pavouci), protože prostě zůstávají v samcově noře (viz: A. Aisenberg et al., 2007. Daring Female , Oddaní samci a obrácený dimorfismus sexuální velikosti u pavouka žijícího v písku Allocosa brasiliensis (Araneae, Lycosidae)). To vše však zatím není nic jiného než spekulace. Možná další výzkum tyto problémy objasní.