Fáze vývoje hmyzích škůdců
Individuální vývoj hmyzích škůdců neboli ontogeneze se skládá ze dvou období: uvnitř vajíčka – embryonální a po opuštění vajíčka – postembryonální. Obecně hmyzí škůdci procházejí třemi nebo čtyřmi fázemi: vajíčka, larvy, kukly (ne všechny) a dospělá fáze (imago). Většina hmyzích škůdců se vyvíjí z oplozených vajíček nakladených samicí.
Embryonální vývoj hmyzích škůdců
Embryonální vývoj hmyzích škůdců začíná fragmentací jádra ve vajíčku. Hmyzí vejce je velká buňka pokrytá zvenčí membránou (chorion). Tvar vajec je různý: oválný, válcový, kulovitý atd. Například motýli z čeledi bílých motýlů mají vajíčka ve tvaru láhve a brouci z čeledi páchnoucích mají vajíčka ve tvaru soudku.
Velikost vajíček se pohybuje od 0,02 do 15 mm. Vajíčka se kladou nejrůznějšími způsoby – jednotlivě, ve skupinách, ponořená do substrátu, chráněna různými způsoby. Obvyklý typ pohledového zdiva je na povrchu listů a dalších částí rostlin. Vajíčka jsou přichycena k substrátu sekrety přídatných žláz. Když je snůška uzavřena, vejce jsou ponořena do půdy nebo rostlinné tkáně. Zelí a tuřín tedy kladou vajíčka otevřeně na list rostliny, zelí ve skupinách, tuřín osaměle. Švábi a kudlanky uzavírají vajíčka do kapsle (ootheca), většina sarančat klade vajíčka do půdy v kapsli.
Embryonální vývoj hmyzího škůdce končí vylíhnutím larvy z vajíčka, jeho trvání se pohybuje od 2-3 dnů až po několik týdnů, měsíců, v závislosti především na teplotě. Například váleček dubový klade vajíčka v červnu a na jaře následujícího roku z nich vylézají housenky.
Postembryonální vývoj hmyzích škůdců
Postembryonální vývoj hmyzího škůdce nastává po vylíhnutí larvy z vajíčka. V tomto období prochází výraznými změnami zvanými transformace, neboli metamorfóza. Existují dva hlavní typy metamorfózy – neúplná a úplná. Neúplná metamorfóza je charakterizována průchodem tří fází – fáze vajíčka, larvy a dospělce neboli imago. Larvy hmyzích škůdců s neúplnou metamorfózou jsou podobné dospělému hmyzu, vedou podobný životní styl jako dospělci, ale liší se od nich menší velikostí, nepřítomností nebo nedostatečnou vyvinutostí křídel nebo jinými vlastnostmi. Neúplná transformace je typická pro ploštice, orthoptera, homoptera, třásněnky a další hmyz.
Hmyz s úplnou metamorfózou prochází ve svém vývoji čtyřmi fázemi: vajíčko, larva, kukla a dospělý hmyz. Larvy se liší od fáze dospělce, často mají jinou stavbu ústního aparátu, jiný počet nohou a žijí v jiných podmínkách než dospělci (obr. 1).
Obr. 1. Fáze vývoje hmyzu s plným vývojem (podle Bogdanova-Katkova)
a – vejce; b – maska; c – kukla; g – dospělý brouk
Kompletní přeměna je typická pro brouky, motýly, blanokřídlé a dvoukřídlé. V larvální fázi se hmyzí škůdci aktivně živí, rostou a vyvíjejí. Během tohoto období způsobují značné škody na rostlinách. Jak larvy rostou, několikrát línají. Během procesu tavení se vytvoří nová kutikula. Počet línání se pohybuje od 3 do 30. Období mezi línáními se nazývá larvální věk, který je u každého druhu konstantní.
Doba vývoje larev u různých druhů hmyzu se liší: od 5-6 dnů u mšic po 3-5 let u klikatek a brouků. Za nepříznivých podmínek se zvyšuje počet línání a délka vývoje larev.
Starší larvy hmyzích škůdců s neúplnou metamorfózou a se základy křídel se nazývají nymfy. U hmyzích škůdců s úplnou transformací existují tři typy larev.
Prvním typem jsou kampodeoidní, velmi pohyblivé larvy se zploštělým tělem a sklerotizovanou vrstvou. Larvy mají tři páry nohou a vysoce vyvinuté ústní ústrojí směřující dopředu. Patří sem larvy dravého hmyzu – slunéčka, střevlík, potápník atp.
Druhý typ je červovitý, přisedlý, světlé barvy. Mezi nimi se rozlišují tři skupiny: se třemi páry nohou a dobře oddělenou hlavou (larvy listových brouků, lamelárů a dalších čeledí řádu brouků), bez hrudních nohou s dobře oddělenou hlavou (larvy kůry brouci, nosatci, včely, vosy, mravenci); bez hrudních nohou a samostatné hlavy (larvy většiny much).
Třetí typ je housenkový s jasně definovanou hlavou, má tři páry hrudních nohou a 2-8 párů břišních (nepravých) nohou. Larvy motýlů – housenky – mají 2-5 párů břišních nohou, larvy pilatek – pseudohousenky – mají 6-8 párů břišních nohou.
Fáze kukly je charakteristická pro hmyzí škůdce s úplnou metamorfózou. Po ukončení růstu se larva přestane krmit, znehybní, naposled svine a změní se v kuklu. Kukla se nekrmí a je často nehybná. Žije ze zásob nashromážděných larvou, ale v jejím těle probíhají intenzivní procesy restrukturalizace organismu na imago.
U některých hmyzích škůdců jsou larvy před zakuklením v klidové fázi, aniž by se změnily v kuklu. Tento stav se nazývá prepupa neboli pronymfa. Často před zakuklením se larva obklopí kokonem (housenky motýla, larvy ichneumon ichneumon, pilatky aj.). Kokon chrání kuklu před nepříznivými podmínkami prostředí.
Existují tři typy kukel: otevřené, zakryté a skryté.
Otevřené se vyznačují volnými, mírně přitlačenými tykadly, ústy a základy křídel mírně přitisknutými k tělu. Tento typ kukel se vyskytuje u brouků, blanokřídlých a většiny much. Kryté se vyznačují tím, že tělo je pokryto tvrdou průhlednou skořápkou vytvořenou sekrecí při posledním svlékání. U takové kukly jsou přívěsky a končetiny jasně viditelné zvenčí, ale jsou pevně přitisknuty k tělu. Tento typ kukel se vyskytuje u Lepidoptera, některých brouků atd. Skryté kukly mají soudkovitý a vejčitý tvar těla s neviditelnými stopami segmentace. Uvnitř této skořápky je otevřená kukla, skořápka hraje roli kokonu a nazývá se falešný kokon nebo puparia. Skrytá kukla se nachází ve vyšších dvoukřídlých.
Ke konci vývoje se kukla začne pohybovat, ztmavne, praskne jí kůže a vynoří se dospělý hmyz (imago). Hlavní funkce dospělého hmyzu jsou rozmnožování a šíření.
U většiny hmyzích škůdců je rozmnožování oboupohlavné, tzn. spojené s účastí obou pohlaví. Mají i jiné způsoby rozmnožování. U některých druhů hmyzu dochází k viviparitě, kdy vývoj vajíček končí uvnitř těla samice a rodí se larvy (mšice, některé druhy much, brouci, třásněnky). Rozšířená je panenská reprodukce (partenogeneze), kdy k vývoji organismu dochází z neoplozeného vajíčka. Některé druhy se rozmnožují pouze partenogeneticky, nemají samce (ploštice, třásněnky, pilatky, ichneumony). U včel se například samečci vždy vyvinou z neoplozených vajíček a samice, dělnice a královny z oplozených vajíček. U většiny hmyzu se neoplozená vajíčka nevyvíjejí a odumírají.
Pedogeneze neboli rozmnožování kojenců je rozmnožování v larvální fázi, vyskytující se v larvách pakomárů, určitých druhů brouků a štěnic.
Polyembryonie neboli multiembryonální rozmnožování je rozmnožování ve fázi vajíčka, charakteristické pro některé parazitické blanokřídlé. V dospělosti se ne všechny druhy hmyzu živí. Většina škůdců je po přechodu do dospělé fáze nezralá a vyžaduje výživu pro normální reprodukci. Krmení hmyzích škůdců v dospělosti, nezbytné pro zrání reprodukčních produktů, se nazývá doplňkové. Je důležitý pro druhy, které přezimují ve fázi dospělosti (nosatec, list brouci, mnoho druhů ploštic). Na jaře tito hmyzí škůdci způsobují velké škody na rostlinách. Hmyzí škůdci, kteří přezimují ve fázi larvy nebo kukly, nepotřebují další výživu: jejich životně důležitá aktivita probíhá spotřebou látek nahromaděných v larvální fázi.
Plodnost hmyzích škůdců je velmi vysoká – od několika desítek až po několik tisíc vajíček. U většiny hmyzích škůdců může plodnost dosáhnout ohromujících rozměrů. Například včelí samice naklade až 3 tisíce vajíček denně, termiti – až 30 XNUMX. Ale reprodukční potenciál není vždy plně realizován, protože plodnost je značně snížena pod vlivem nepříznivých podmínek prostředí – nutriční podmínky, počasí, atd.
Životnost hmyzích škůdců se pohybuje od několika hodin do několika let. Vývojový cyklus od fáze vajíčka do fáze dospělého pohlavně zralého jedince se nazývá generace nebo generace. Doba generování závisí na podmínkách prostředí. Pilatka borová na severu má tedy jednoroční generaci a v centrálních oblastech produkuje dvě generace ročně. U mšic se vyskytuje více než 10 generací za rok, zatímco u brouků jedna generace trvá 3-5 let.
Každý druh je charakterizován ročním životním cyklem. Vlivem nepříznivých podmínek (teplota, potravní návyky a další faktory) dochází u hmyzích škůdců ke stavu dočasného fyziologického klidu jako zvláštní adaptace na jejich přežití, tzv. diapauze. Diapauza je pozorována ve všech fázích vývoje, ale u každého druhu je omezena na určitou fázi vývoje a je biologickou adaptací pro zachování druhu. Ve fázi vajíčka je tedy diapauza charakteristická pro housenku dubovou, bource morušového aj. Diapauzu larev lze pozorovat u motýlů hlohu, lacewingů a bource morušového. Tito motýli přezimují ve fázi housenky. Diapauza kukly je charakteristická pro bělásky zelí a tuřínu, boltovce, kapustové a řepné mušky. Tento hmyz přezimuje ve fázi kukly.
Diapauza v dospělé fázi je pozorována u řady brouků, mandelinky bramborové, komára malárie atd. Může to být léto nebo zima; dvouleté a víceleté. U bource morušového čínského a mandelinky bramborové je tedy zaznamenáno několik forem diapauzy: zimní, letní a celoroční.