Paraziti opylovačů fíků jim brání v parazitování na fících • Petr Petrov • Vědecké novinky na téma „Prvky“ • Biologie, ekologie, botanika
Ficus syconium v sekci. Samičky hmyzu blanokřídlých z čeledi Agaonidae pronikají do sykonia, kladou vajíčka do vajíček fíkusu a umírají. K opylování květů fíkusu dochází díky pylu dodávanému tímto hmyzem ze sykonie, ve kterém rostl. Z květů, do jejichž vajíček nakladli agaonidi vajíčka, se tvoří hálky, uvnitř kterých se vyvíjejí larvy agaonidů. Fotografie © James Cook (jeden z autorů diskutované práce) z poznámky o této práci na webu časopisu Science
Pro druhy rodu Ficus (kam patří zejména fíky) se vyznačuje interakcí s vysoce specializovanými opylovači – blanokřídlými z čeledi Agaonidae. Samičí agaonidi pronikají do sykonia (orgán fíkusu, v jehož vnitřní dutině se nacházejí květy a následně dozrávají drobné plody) v něm úzkým otvorem a dodávají pyl na blizny pestíků samičích květů. Samice, které proniknou do sykonia, kladou vajíčka do vaječníku fíkusu. Z takových vaječníků se tvoří hálky, uvnitř kterých se vyvíjejí agaonidní larvy. V době, kdy dospělý hmyz vylézá z háčků, samčí květy v sykoniu dozrávají. Agaonidní samičky vycházející ze sykonia přenášejí pyl z těchto květů do jiných sykonií. Poznatky ze studie na několika australských druzích fíkusů naznačují, že další blanokřídlí, parazitičtí parazitičtí parazitičtí parazité agaonidů, často infikují (propíchnutím sykonové membrány ovipositorem) larvy agaonidů v hálky umístěné blíže k vnější stěně, ale obvykle se nemohou dostat do hálky umístěn hlouběji. Paraziti tak zřejmě brání agaonidům naučit se infikovat všechny vaječníky v sykoniu, a nejen vaječníky umístěné daleko od vnější stěny. Přítomnost jezdců proto agaonidům neumožňuje přejít od vzájemně výhodné spolupráce s fíkusy k parazitismu.
Interakce mezi rostlinami rodu Ficus, kam patří zejména fíky (fíkus carica, aka fíkovník, aka fíkovník) a blanokřídlí hmyz z čeledi Agaonidae (nadčeleď Chalcidoidea) – jeden z nejsložitějších příkladů mutualismu (vzájemně prospěšných vztahů) kvetoucích rostlin a opylujícího hmyzu. Přesněji nejde o jeden, ale o mnoho příkladů, protože různé druhy fíkusů jsou opylovány různými druhy agaonidů (obvykle jedním nebo dvěma) a detaily vztahu mezi rostlinami a jejich opylovači se liší v závislosti na typu fíkusu.
Fíkusové květy se nacházejí uvnitř dutého, kulatého útvaru zvaného syconium (syconium fíky – fíky, odtud „fíkovník“). Zralé syconium se často nazývá ovoce, ačkoli přísně vzato to není ovoce, ale struktura, ve které se nacházejí jednosemenné plody. Každý z plodů se vyvíjí ze samostatného samičího květu. Ve stěně sykonia je jeden malý otvor. Do vnitřní dutiny se přes něj dostane jen velmi malý hmyz, a to i s obtížemi. U mnoha druhů agaonidů ztrácejí miniaturní samice, vtěsnající se do sykonie, křídla a některé tykadlové segmenty.
Okřídlená samice (nahoru) a bezkřídlý samec podobný larvě (níže) agonidy Pleistodontes imperialis, který opyluje květy fíkusu rezavě červené (ficus rubiginosa) a vyvíjí se v hálkách vytvořených v místě vaječníků jejích květů. Foto z www.hear.org
Ale už nepotřebují křídla: vstoupili do sykonia, aby zde zůstali navždy – nakladli vajíčka a zemřeli. Samice zároveň přináší do sykonia, kde se budou vyvíjet její děti, pyl ze sykonia, ve kterém se sama narodila. Pomocí ovipositoru klade jedno vejce po druhém do vajíček umístěných ve vaječnících samičích květin. Květy fíkusu mají v každém květu pouze jedno vajíčko a samička klade do jednoho vajíčka pouze jedno vajíčko. Obvykle do jednoho sykonia pronikne několik agaonidních samic, ale nekladou vajíčka do všech vajíček. Z těch vajíček, do kterých agaonidi nekladli vajíčka, se vyvinou semena. A v infikovaných samičích květech se vyvíjejí larvy.
Během vývoje vylučují speciální látky, díky nimž květní pletiva rostou a tvoří hálky. Larva žije uvnitř hálky a živí se jejími tkáněmi. Tam se zakuklí. Když přijde čas, kdy se dospělý hmyz vynoří z kukly, prohryzne si cestu ven – do sykonia. U některých agaonidních druhů se z hálky mohou samostatně dostat pouze samci (mají silnější čelisti než samice, ale na rozdíl od samic jsou zbaveni křídel) a samice se mohou dostat z hálky pouze díky skutečnost, že ti, kteří již unikli do dutiny, samci Siconia hlodají díry v hálky, kde samice sedí a páří se s nimi. K páření může dojít malým otvorem ohlodaným samcem, když je samice ještě uvnitř hálky, a teprve po páření ji samec uvolní rozšířením tohoto otvoru. Z oplodněných vajíček se následně vyvinou samice (jako u všech blanokřídlých). Některá vajíčka v těle samice zůstávají neoplodněná (mužské reprodukční buňky – spermie – nestačí k oplodnění všech vajíček všech samic). Z neoplozených vajíček se, jako ze všech blanokřídlých, následně vyvinou samci.
Agaonidi se ze sykonia dostávají otvorem, který za tímto účelem samci rozšiřují prací čelistí. V tomto případě samice obvykle nosí pyl z tyčinek samčích květů, které se obvykle nacházejí v blízkosti otvoru. Pyl v samčích květech dozrává právě včas, aby dospělý hmyz vyšel z háčků, v které se proměnily některé samičí květy. Samci vycházející ze sykonia brzy umírají a samice odlétají hledat sykonia, která jsou v dřívějších fázích vývoje, aby nakladli vajíčka do jejich samičích květů. U většiny druhů fíkusů různé stromy nekvetou současně po celý rok, což umožňuje samičkám agaonidů, vycházejících ze sykonie, kde již dozrávají semena, najít mladší sykonie se samičími květy připravenými k opylení.
Úzký vztah se specializovanými opylovači, který zajišťuje přímý přenos pylu ze samčích květů jedné rostliny na samičí květy jiné, je tedy pro rostliny fíkusu dosti drahý. Významná část živin rostliny se vynakládá na tvorbu háčků, uvnitř kterých žijí larvy agaonidů. Zároveň se v infikovaných vaječnících, které se proměnily v hálky, již nevyvíjejí semena.
Typicky agaonidi infikují pouze květiny, jejichž vaječníky jsou relativně blízko povrchu vnitřní dutiny sykonia, a zanechávají neporušené květy, jejichž vaječníky jsou umístěny hlouběji, blíže k vnější stěně. Pokud by se agaonidi naučili infikovat nejen část květů, ale všechny květy uvnitř sykonia, pak by se jejich vztah s fíkusem změnil z mutualistického (vzájemně prospěšného) na parazitický.
Co brání tomuto hmyzu v přechodu od mutualismu k parazitismu? Zdálo by se, že Agaonidi, kteří se to naučili, zanechají více potomků než jejich příbuzní, kteří toto opatření znali. Přechod opylovačů k parazitismu by však ovlivnil účinnost množení hostitelského fíkusu semeny. Paraziti by mohli podkopat jejich zásobování potravinami a zmizet spolu s hostitelským fikusem. Ale pokud k tomuto druhu události někdy dochází během evoluce vztahu mezi fíkusy a jejich opylovači, pak se to zjevně během evoluční historie stávalo poměrně zřídka, protože četné druhy fíkusů prospívají dodnes a úspěšně interagují s agaonidy. Je zřejmé, že některé faktory brání tomu, aby se agaonidi z dobře placených pomocníků stali škůdci.
Jezdec rodiny Filotrypese, kladení vajíček do hálků umístěných uvnitř ficus syconium. Pro parazity je obtížné infikovat hálky umístěné daleko od stěny sykonia. Proto opylovači fíkusů, zástupci čeledi Agaonidae, kladou vajíčka především do květů, jejichž vaječníky jsou vzdálené od stěny sykonia. Díky tomu se ve vaječnících těsně u stěny sykonia obvykle vyvíjejí semena fíkusů a ze vzdálenějších se tvoří hálky, ve kterých žijí larvy agaonidů a parazitičtí parazité ichneumon. Jak agaonidi, tak paraziti ichneumon, kteří na nich parazitují, patří do nadčeledi Chalcidoidea (chalcidy) řádu Hymenoptera. V ruštině se tento hmyz někdy nesprávně nazývá „vosy“ (toto je překlad z anglického „wasp“, který má širší význam než ruský „vosa“). Fotografie ze stránek www.cefe.cnrs.fr
Tým výzkumníků z Velké Británie a Austrálie pracující se třemi australskými druhy fíkusů (ficus rubiginosa, F. šikmý и F. racemosa), identifikovali faktor, který zjevně brání agaonidům, kteří opylují tyto fíkusy, aby se změnili v parazity, protože se naučili infikovat všechny květiny v syconia, včetně těch, jejichž vaječníky jsou blízko vnější stěny. Tyto květiny jsou zřejmě chráněny před infekcí jinými blanokřídlými – jezdci z rodů Filotrypese и Sycoscapter (čeleď Pteromalidae ze stejné nadčeledi Chalcidoidea), jejíž larvy se vyvíjejí uvnitř háčků tvořených larvami agaonid, živí se larvou umístěnou v hálky nebo také tkání hálky.
Schéma řezu strukturou lokality sykonia. Na vnitřní straně stěny je sykonium (lakované zelená) jsou umístěny květiny. Vaječníky některých květin jsou blíže ke stěně, jiné – dále. Agaonidi kladou vajíčka hlavně do květů vzdálených od stěny. ve žluté barvě jsou zobrazeny vaječníky neinfikované agaonidy, modrá – hálky vytvořené z infikovaných vaječníků, ve kterých se vyvíjejí larvy agaonidů, červená – hálky infikované ichneumonidy (u takových hálek larva ichneumonida zabíjí larvu agaonida). Agaonidi zřejmě preferují kladení vajíček do vaječníků vzdálených od stěny sykonia právě proto, že se tím snižuje riziko infekce budoucí hálky ichneumon ichneumonem. Rýže. z článku diskutovaného v Biologie PLoS
Samičky těchto parazitů nemohou proniknout do sykonia. Svým vejcovodem propíchnou skořápku sykonia, dostanou se do hálek, ve kterých žijí larvy agaonidů, a nakladou tam vajíčka. Zároveň je pro ně obtížné dosáhnout na hálky umístěné daleko od vnější stěny sykonia. Infikované jsou tedy především hálky umístěné blíže vnější stěně. V tomto ohledu je pro agaonidy nerentabilní klást vajíčka do květin, jejichž vaječníky jsou umístěny blízko vnější stěny. Larvy, které se z takových vajíček vylíhnou, mají bоExistuje větší šance na úhyn v důsledku infekce hálky parazitem než u larev, které se vyvinou v hálkách vzdálených od vnější stěny.
Ficus rezavě červený (ficus rubiginosa) – celkový pohled (vlevo) a střílí se sykonií (vpravo nahoře a dole). Agaonidi, kteří opylují fíkus, pronikají do sykonia otvorem, kladou vajíčka do vajíček fíkusu a uvnitř umírají. Stejným otvorem jsou následně ze sykonia vybíráni opylovači nové generace. Parazitičtí parazité na agaonidech kladou vajíčka do hálek, kde se vyvíjejí larvy agaonidů, které svým vejcovodem prorážejí stěnu sykonia. Foto z www.arbolesornamentales.com
Vztahy různých druhů fíkusů k opylovačům se od sebe liší – zejména ne vždy ve všech detailech odpovídají výše naznačenému zobecněnému schématu. U některých druhů fíkusů mohou některé další faktory (namísto parazitů nebo spolu s nimi) bránit opylovačům v přechodu na parazitismus a bránit jim v infikování všech vajíček v sykoniu. Ale zdá se, že pro druhy studované v této práci hrají ichneumonové vosy v tomto omezení významnou roli. Parazitují na larvách agaonidů, stejně jako na fíkusech (v případech, kdy se larva parazita živí tkáněmi žlučníku), chrání část vajíček fíkusu před sežráním larvami agaonidů, čímž zachovávají vzájemný vztah opylovačů s fíkusy.
Zdroj: Dunn DW a kol. Role parazitů při stabilizaci vzájemného vztahu fíků a opylovačů // Biologie PLoS. V.6.č. 3. e59 doi:10.1371/journal.pbio.0060059.
Vidět Také:
1) Elsa Youngsteadtová. Jak zabránit vose v podvádění // VědaNYNÍ Denní zprávy. 11. března 2008.
2) Pollination Ecology in Tropical Figs – a Case of Mutualism (25minutový dokument v angličtině o vztahu agaonidů a fíkusů v tropech Afriky).
3) Australské cykasy regulují hmyzí opylovače pomocí mrkve a tyčinek, Elements, 10.10.2007.
4) Parazitičtí blanokřídlí (článek v encyklopedii Krugosvet).